Что такое ядрышко и его функции. Структурная организация и функции ядрышка. Гистохимический состав органеллы


Ядрышко (nucleolus, plasmosome) - плотное образование, выявляемое в интерфазных ядрах эукариотических клеток, которое формируется на определенных локусах хромосом (ядрышковым организатором). Ядрышко - производное хромосомы, один из ее локусов, активно функционирующий в интерфазе. В клетке обычно содержится 1-2 Я., иногда - более 2. Основная функция Я. - синтез рибосом; в нем содержатся факторы, участвующие в транскрипции рибосомных генов, процессинге пре-рРНК и сборке прерибосомных частиц. Некоторые белки Я. полифункциональны и участвуют в ряде иных процессов в клетке, таких как апоптоз , регуляция клеточного цикла и др.

Ядрышко - высокоорганизованная структура внутри ядра. В составе ядрышка выявляются большие петли ДНК, содержащие гены pPНК , которые с необычайно высокой скоростью транскрибируются РНК-полимеразой I . Эти петли носят название -"ядрышковые организаторы ".

В отличие от цитоплазматических оргнанелл ядрышко не имеет мембраны, которое окружало бы его содержимое. Похоже, что оно образовано недозрелыми предшественниками рибосом, специфически связанными друг с другом неизвестным образом. ( рис. ядрышко) Размер ядрышка отражает степень его функциональной активности, которая широко варьирует в различных клетках и может изменяться в индивидуальной клетке.

В ядрышке происходят транскрипция рибосомных генов, процессинг предшественников рРНК и сборка прерибосомных частиц из рибосомных белков и рРНК. Механизмы формирования ядрышка не ясны. В соответствии с одной из гипотез, ядрышко рассматривают как нуклеопротеиновый комплекс, спонтанно появляющийся в результате объединения регуляторных белково-нуклеиновых комплексов, возникающих на повторяющихся последовательностях рДНК во время их транскрипции. Действительно, гены рРНК человека организованы в виде 250 тандемно повторяющихся последовательностей длиной в 44 т.п.о. каждая, которые вместе с ассоциированными с ними белками формируют сердцевину ядрышка. Оно заполняется другими компонентами во время процессинга рРНК и сборки рибосомных субчастиц.

Морфологически в ядрышке различают три основные зоны: фибриллярный центр , окруженный плотной фибриллярной и гранулярной областями .

На электронной микрофотографии ядрышка можно различить эти три дискретные зоны:

1) слабоокрашенный компенент, содержащий ДНК из области ядрышкового организатора хромосомы,

2) плотный фибриллярый компонент, состоящий из множества тонких (5 нм) рибонуклепротеиновых фибрилл, представляющих собой РНК-транскрипты и

3) гранулярный компонент, в состав которого входят частицы диаметром 15 нм, представляющие наиболее зрелые предшественники рибосомных частиц.

С помощью специфических антител и гибридизационных зондов было установлено, что в фибриллярном центре ядрышка локализованы гены рРНК , РНК-полимераза I , транскрипционный фактор UBF и топоизомераза I . Полагают, что фибриллярный центр ядрышка является местом сборки регуляторных нуклеопротеиновых комплексов, необходимых для транскрипции генов рРНК. Плотный фибриллярный компонент, окружающий центр ядрышка, представлен растущими цепями предшественников рРНК и ассоциированными с ними белками, участвующими в процессинге. В гранулярной области ядрышка обнаруживают зрелые 28S и 18S рРНК, частично процессированные РНК, а также продукты сборки рибосомных субчастиц. Интермедиаты сборки рибосом представлены частицами диаметром 15-20 нм. Перенос прерибосомных субчастиц к цитоплазме, по-видимому, обеспечивают специфические белки, которые перемещаются от ядрышка к оболочке ядра. Благодаря иерархии в структурно-функциональной организации ядрышка в виде отдельных морфологически различимых компартментов его часто используют в качестве модели функциональной компартментализации синтеза мРНК, ее процессинга и экспорта в цитоплазму.

Наблюдаемая "высокоупорядоченная" пространственная структура ядрышка может быть просто следствием функционирования большого числа генов рРНК, организованных в тандемные повторы, что сопровождается накоплением транскриптов РНК-полимеразы I и продуктов их процессинга в окрестностях активно работающих генов. Структура ядрышка является динамической, а его пространственное расположение и структурные особенности зависят от внутриядерной локализации и уровня активности соответствующих генов рРНК.

Даже геном дрожжей содержит ~200 тандемно повторяющихся генов рРНК. При этом не все гены одинаковы в функциональном отношении: транскрибируется лишь половина последовательностей рДНК, а в их воспроизводстве задействовано лишь ~20% имеющихся областей начала репликации. Перенос генов в область рДНК часто сопровождается их репрессией, что, как полагают, является следствием функционирования механизма подавления гомологичной рекомбинации в участках генома, содержащих тандемные повторы. Мутационное нарушение этого механизма сопровождается образованием сотен внехромосомных кольцевых рДНК, которые неравномерно распределяются между дочерними клетками во время митоза. Накопление материнскими клетками внехромосомных рДНК приводит к уменьшению способности клеток делиться. Этот феномен был назван " старением клеток" (cellular aging) . Кроме того, ядрышко может регулировать вхождение клеток в мейоз, а также активность фосфатазы Cdc 14 , контролирующей прохождение телофазы митоза. Получены данные, что повторяющиеся последовательности рДНК ядрышка служат местом сборки регуляторного белкового комплекса RENT (regulator of nucleolar silencing and telophase exit) , в состав которого входит фосфатаза и три других белка, которые и обеспечивают регуляторные функции ядрышка.

45S-транскрипты рРНК сначала образуют крупные комплексы, связываясь с большим количеством различных белков, импортируемых из цитоплазмы, где синтезируются все клеточные белки. Большая часть из 70 различных полипептидных цепей, формирующих рибосому, а также 5S-рРНК включаются именно на этой стадии.

Для правильного протекания процесса сборки необходимы и иные молекулы. Например, в ядрышке присутствуют и другие белки, связывающиеся с РНК, а также определенные маленькие рибонуклепротеиновые частицы (включая U3-snRNP), которые, как полагают, катализируют сборку рибосом. Эти компоненты остаются в ядрышке, а субъединицы рибосом в готовом виде транспортируются в цитоплазму. Особенно заметным компонентом ядрышка является нуклеолин , хорошо изученный белок, который присутствует в больших количествах и, по-видимому, связывается только с транскриптами рибосомной РНК. Нуклеолин особым образом окрашивается серебром. Такое окрашивание характеризует и все ядрышко в целом.

Во время процессинга 45S-РНК этот гигантский рибонуклеопротеиновый комплекс постепенно теряет часть белков и последовательностей РНК и затем специфически расщепляется, образуя самостоятельные предшественники большой и малой рибосомных субъединиц.

Через 30 мин после введения радиоактивной метки первые зрелые малые субъединицы рибосом, содержащие меченую 18S-рРНК, выходят из ядрышка и появляются в цитоплазме.

Сборка больших рибосомных субъединиц, содержащих 28S-РНК, 5,8S-РНК и 5S-РНК, требует несколько больше времени (около 1 ч), поэтому в ядрышке накапливается гораздо больше недостроенных больших субъединиц, чем малых.

Заключительные стадии созревания рибосом осуществляются только после выхода рибосомных субъединиц из ядра в цитоплазму. Этим достигается изоляция функционирующих рибосом от незрелых ядерных транскриптов.

Имеются данные, указывающие на участие ядрышка в регуляции клеточного цикла.

Ядрышко (одно или несколько) – обязательный компонент ядра и обнаруживается в интерфазных ядрах.

Ядрышко имеет компактную структуру, представляет собой мелкие тельца шаровидной формы. Состоит из белковых молекул и созревающих рибосомальных РНК (рРНК). Гены рРНК занимают определенные участки хромосом, у человека — это короткие (13 — 15 и 21 — 22) и длинные плечи (1 — 9 и 16), которые являются ядрышковыми организаторами.

В этих участках синтезируются ядрышки. В метафазных хромосомах они выглядят как сужения и называются вторичными перетяжками. В ядрышках происходит синтез рРНК и образование субъединиц рибосом. Если в живой клетке инактивировать ядрышко с помощью сверхузкого ультрафиолетового луча, то произойдет прекращение синтеза рРНК. Под электронным микроскопом в ядрышке выявляют нитчатый и зернистый компоненты. Нитчатый или фибриллярный компонент представлен гигантскими молекулами РНК-предшественниц, из них затем образуются мелкие молекулы зрелых рРНК. При созревании фибриллы преобразуются в рибонуклеопротеиновые зерна (гранулы) и образуют зернистый компонент.

Основной функцией ядрышка является синтез рибосомных РНК и рибосом , на которых в цитоплазме осуществляется синтез полипептидных цепей . В геноме клетки имеются специальные участки, так называемые ядрышковые организаторы , содержащие гены рибосомной РНК (рРНК) , вокруг которых и формируются ядрышки. В ядрышке происходит синтез рРНК РНК полимеразой I , её созревание, сборка рибосомных субъединиц. В ядрышке локализуются белки́ , принимающие участие в этих процессах. Некоторые из этих белков имеют специальную последовательность - сигнал ядрышковой локализации (NoLS, от англ. N ucleo lus L ocalization S ignal). Следует отметить, самая высокая концентрация белка в клетке наблюдается именно в ядрышке. В этих структурах было локализовано около 600 видов различных белков, причём считается, что лишь небольшая их часть действительно необходима для осуществления ядрышковых функций, а остальные попадают туда неспецифически.

Электронная микроскопия позволяет выделить в ядрышке два основных компонента: гранулярный (по периферии) - созревающие субъединицы рибосом и фибриллярный (в центре) - рибонуклеопротеидные тяжи предшественников рибосом . Так называемые фибриллярные центры окружены участками плотного фибриллярного компонента , где и происходит синтез рРНК. Снаружи от плотного фибриллярного компонента расположен гранулярный компонент , представляющий собой скопление созревающих рибосомных субъединиц.

Примечания

Ссылки

Органоиды эукариотической клетки

Wikimedia Foundation . 2010 .

Синонимы :

Смотреть что такое "Ядрышко" в других словарях:

    - (нуклеоль) плотное тельце внутри ядра клетки. Состоит в основном из рибонуклеопротеидов; участвует в образовании рибосом. Обычно в клетке одно ядрышко, реже несколько или много … Большой Энциклопедический словарь

    Нуклеоль, ядро Словарь русских синонимов. ядрышко сущ., кол во синонимов: 2 нуклеоль (1) ядро … Словарь синонимов

    ЯДРЫШКО, ядрышка, мн. ядровшки, ядровшек, ядровшкам, ср. уменьш. к ядро в 1 и 5 знач. Толковый словарь Ушакова. Д.Н. Ушаков. 1935 1940 … Толковый словарь Ушакова

    ЯДРЫШКО, а, ср. 1. см. ядро. 2. Плотное тельце внутри ядра клетки (спец.). Толковый словарь Ожегова. С.И. Ожегов, Н.Ю. Шведова. 1949 1992 … Толковый словарь Ожегова

    Нуклеола (nucleolus), плотное тельце внутри ядра большинства клеток эукариот. Состоит из рибонуклео протеидов (РНП) предшественников рибосом. Обычно в ядре имеется одно Я., реже несколько или много (напр., в ядрах растущих яйцеклеток рыб). Я.… … Биологический энциклопедический словарь

    ядрышко - ядрышко, а, мн. ч. шки, шек … Русский орфографический словарь

    ядрышко - Округлая масса в клеточном ядре, содержащая рибонуклеопротеины Тематики биотехнологии EN nucleolus … Справочник технического переводчика

    Ядрышко - * ядзерка * nucleolus or plasmosome сферическая или глобулярная полуядерная (subnuclear) органелла, связанная с ядрышковым организатором (см.) хромосомы. Я. состоит в основном из первичных рДНК транскриптов, рибосомных белков и набора др. белков … Генетика. Энциклопедический словарь

    А; мн. род. шек, дат. шкам; ср. 1. к Ядро (1, 4 зн.). 2. Биол. Небольшое шаровидное плотное тело, находящееся в ядре растительных и животных клеток. * * * ядрышко (нуклеоль), плотное тельце внутри ядра клетки. Состоит в основном из… … Энциклопедический словарь

    Нуклеоль, плотное преломляющее свет тельце внутри клеточного ядра (См. Ядро) эукариотных организмов; состоит в основном из комплексов рибонуклеиновых кислот с белками рибонуклеопротеидов (РНП). Число Я. 1 3 (см. фигуры 2 4); реже их много … Большая советская энциклопедия

С помощью светового микроскопа в ядре интерфазной клетки легче всего выявляется ядрышко . Многие детали его морфологии были изучены хорошо, но его функции и роль в клетке оставались неизвестными до 60-х г. Размер ядрышка может меняться не только в разных клетках одного организма, но и в одной клетке.
В растительной клетке, продуцирующей большое количество белков, ядрышко может составлять четверть объема всего ядра. В покоящихся клетках ядрышко очень мало. Размер и число ядрышек меняются в зависимости от фазы клеточного цикла. В начале деления клетки ядрышки уменьшаются в размерах, затем они исчезают совсем, появляясь к концу деления, при этом в ядре наблюдается несколько ядрышек.
После деления клетки число ядрышек уменьшается до одного, а его размер увеличивается. Функции ядрышка были выявлены с помощью метода меченых атомов, для чего использовали уридин, меченый тритием. Уридин - предшественник урацила, который входит в состав РНК.
Через различные промежутки времени, прошедшие со времени включения метки, клеточное содержимое фракционировали и выделяли ядрышки. Эксперименты показали, что ядрышко - это центр образования рибосом. В составе ядрышка были выявлены большие петли ДНК в составе хромосом, содержащие гены рибосомной РНК - ядрышковые организаторы. В клетках каждого вида существует не менее двух хромосом, имеющих в своем составе такие гены. Эти гены располагаются комплексами из нескольких идентичных копий - кластерами.
В клетках человека содержится около 200 копий гена рибосомальной РНК на гаплоидный геном, которые распределены кластерами по пяти хромосомам, соответственно в диплоидном наборе хромосом ядрышковых организоторов будет 10. Они расположены в виде серии повторяющихся последовательностей, расположенных одна за другой, тандемно.
Тандемные повторы разделены особым участком ДНК - спейсером, который не считывается вместе с рибосомальными генами. Большое количество генов, контролирующих синтез р-РНК, связано с тем, что эукариотическая клетка должна за короткое время синтезировать огромное количество молекул белка, и, следовательно, должна иметь большое число рибосом, примерно 10 млн на одну генерацию.

Электронная микроскопия показала, что ядрышко не имеет мембраны. Это высокоорганизованная структура внутри ядра. Оно содержит три дискретные зоны: слабоокрашенный компонент, гранулярный компонент и фибриллярный компонент. Эти зоны имеют непосредственное отношение к функциям ядрышка. Слабоокрашенный компонент содержит ДНК из области ядрышкового организатора хромосомы. Фибриллярный компонент состоит из множества фибрилл диаметром 5 нм, которые представляют собой молекулы РНК, считанные с ДНК ядрышковых организаторов в процессе транскрипции (РНК-транскрипты) . Гранулярный компонент ядрышка содержит частицы диаметром 15 нм, которые являются предшественниками рибосомных частиц. Радиоактивное мечение показало, что со времени введения метки до образования субъединиц рибосом проходит 30 мин, после чего эти субъединицы выходят из ядра. Сборка функционально зрелых рибосом происходит в цитоплазме клетки.

  • Как правило, эукариотическая клетка имеет одно ядро , но встречаются двуядерные (инфузории) и многоядерные клетки (опалина). Некоторые высоко­специализи­рованные клетки вторично утрачивают ядро (эритроциты млекопитающих, ситовидные трубки покрытосеменных).

    Форма ядра - сферическая, эллипсовидная, реже лопастная, бобовидная и др. Диаметр ядра - обычно от 3 до 10 мкм.

    Строение ядра:
    1 - наруж­ная мембрана; 2 - внут­ренняя мемб­рана; 3 - поры; 4 - ядрышко; 5 - гетеро­хроматин; 6 - эухро­матин.

    Ядро отграничено от цитоплазмы двумя мембранами (каждая из них имеет типичное строение). Между мембранами - узкая щель, заполненная полужидким веществом. В некоторых местах мембраны сливаются друг с другом, образуя поры (3), через которые происходит обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Наружная ядерная (1) мембрана со стороны, обращенной в цитоплазму, покрыта рибосомами, придающими ей шероховатость, внутренняя (2) мембрана гладкая. Ядерные мембраны являются частью мембранной системы клетки: выросты наружной ядерной мембраны соединяются с каналами эндоплазматической сети, образуя единую систему сообщающихся каналов.

    Кариоплазма (ядерный сок, нуклеоплазма) - внутреннее содержимое ядра, в котором располагаются хроматин и одно или несколько ядрышек. В состав ядерного сока входят различные белки (в том числе ферменты ядра), свободные нуклеотиды.

    Ядрышко (4) представляет собой округлое плотное тельце, погруженное в ядерный сок. Количество ядрышек зависит от функционального состояния ядра и варьирует от 1 до 7 и более. Ядрышки обнаруживаются только в неделящихся ядрах, во время митоза они исчезают. Ядрышко образуется на определенных участках хромосом, несущих информацию о структуре рРНК. Такие участки называются ядрышковым организатором и содержат многочисленные копии генов, кодирующих рРНК. Из рРНК и белков, поступающих из цитоплазмы, формируются субъединицы рибосом. Таким образом, ядрышко представляет собой скопление рРНК и рибосомальных субъединиц на разных этапах их формирования.

    Хроматин - внутренние нуклеопротеидные структуры ядра, окрашивающиеся некоторыми красителями и отличающиеся по форме от ядрышка. Хроматин имеет вид глыбок, гранул и нитей. Химический состав хроматина: 1) ДНК (30–45%), 2) гистоновые белки (30–50%), 3) негистоновые белки (4–33%), следовательно, хроматин является дезоксирибонуклеопротеидным комплексом (ДНП). В зависимости от функционального состояния хроматина различают: гетерохроматин (5) и эухроматин (6). Эухроматин - генетически активные, гетерохроматин - генетически неактивные участки хроматина. Эухроматин при световой микроскопии не различим, слабо окрашивается и представляет собой деконденсированные (деспирализованные, раскрученные) участки хроматина. Гетерохроматин под световым микроскопом имеет вид глыбок или гранул, интенсивно окрашивается и представляет собой конденсированные (спирализованные, уплотненные) участки хроматина. Хроматин - форма существования генетического материала в интерфазных клетках. Во время деления клетки (митоз, мейоз) хроматин преобразуется в хромосомы.

    Функции ядра: 1) хранение наследственной информации и передача ее дочерним клеткам в процессе деления, 2) регуляция жизнедеятельности клетки путем регуляции синтеза различных белков, 3) место образования субъединиц рибосом.

    Яндекс.ДиректВсе объявления

    Хромосомы

    Хромосомы - это цитологические палочковидные структуры, представляющие собой конденсированный хроматин и появляющиеся в клетке во время митоза или мейоза. Хромосомы и хроматин - различные формы пространственной организации дезоксирибонуклеопротеидного комплекса, соответствующие разным фазам жизненного цикла клетки. Химический состав хромосом такой же, как и хроматина: 1) ДНК (30–45%), 2) гистоновые белки (30–50%), 3) негистоновые белки (4–33%).

    Основу хромосомы составляет одна непрерывная двухцепочечная молекула ДНК; длина ДНК одной хромосомы может достигать нескольких сантиметров. Понятно, что молекула такой длины не может располагаться в клетке в вытянутом виде, а подвергается укладке, приобретая определенную трехмерную структуру, или конформацию. Можно выделить следующие уровни пространственной укладки ДНК и ДНП: 1) нуклеосомный (накручивание ДНК на белковые глобулы), 2) нуклеомерный, 3) хромомерный, 4) хромонемный, 5) хромосомный.

    В процессе преобразования хроматина в хромосомы ДНП образует не только спирали и суперспирали, но еще петли и суперпетли. Поэтому процесс формирования хромосом, который происходит в профазу митоза или профазу 1 мейоза, лучше называть не спирализацией, а конденсацией хромосом.

    Хромосомы: 1 - метацентрическая; 2 - субметацентрическая; 3, 4 - акроцентрические. Строение хромосомы: 5 - центромера; 6 - вторичная перетяжка; 7 - спутник; 8 - хроматиды; 9 - теломеры.

    Метафазная хромосома (хромосомы изучаются в метафазу митоза) состоит из двух хроматид (8). Любая хромосома имеет первичную перетяжку (центромеру) (5), которая делит хромосому на плечи. Некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку (6) и спутник (7). Спутник - участок короткого плеча, отделяемый вторичной перетяжкой. Хромосомы, имеющие спутник, называются спутничными (3). Концы хромосом называются теломерами (9). В зависимости от положения центромеры выделяют: а) метацентрические (равноплечие) (1), б) субметацентрические (умеренно неравноплечие) (2), в) акроцентрические (резко неравноплечие) хромосомы (3, 4).

    Соматические клетки содержат диплоидный (двойной - 2n) набор хромосом, половые клетки - гаплоидный (одинарный - n). Диплоидный набор аскариды равен 2, дрозофилы - 8, шимпанзе - 48, речного рака - 196. Хромосомы диплоидного набора разбиваются на пары; хромосомы одной пары имеют одинаковое строение, размеры, набор генов и называются гомологичными .

    Кариотип - совокупность сведений о числе, размерах и строении метафазных хромосом. Идиограмма - графическое изображение кариотипа. У представителей разных видов кариотипы разные, одного вида - одинаковые. Аутосомы - хромосомы, одинаковые для мужского и женского кариотипов. Половые хромосомы - хромосомы, по которым мужской кариотип отличается от женского.

    Хромосомный набор человека (2n = 46, n = 23) содержит 22 пары аутосом и 1 пару половых хромосом. Аутосомы распределены по группам и пронумерованы:

    Половые хромосомы не относятся ни к одной из групп и не имеют номера. Половые хромосомы женщины - ХХ, мужчины - ХУ. Х-хромосома - средняя субметацентрическая, У-хромосома - мелкая акроцентрическая.

    В области вторичных перетяжек хромосом групп D и G находятся копии генов, несущих информацию о строении рРНК, поэтому хромосомы групп D и G называются ядрышкообразующими .

    Функции хромосом: 1) хранение наследственной информации, 2) передача генетического материала от материнской клетки к дочерним.

    Лекция №9.
    Строение прокариотической клетки. Вирусы

    К прокариотам относятся архебактерии, бактерии и синезеленые водоросли. Прокариоты - одноклеточные организмы, у которых отсутствуют структурно оформленное ядро, мембранные органоиды и митоз.

    Рекомендуем почитать