Главная функция рнк. Днк и гены. Минорный вид рибонуклеиновой кислоты

Функции РНК различаются в зависимости от вида рибонуклеиновый кислоты.

1) Информационная РНК (и-РНК).

2) Рибосомная РНК (р-РНК).

3) Транспортная РНК (т-РНК).

4) Минорные (малые) РНК. Это молекулы РНК, чаще всего с небольшой молекулярной массой, располагающиеся в различных участках клетки (мембране, цитоплазме, органеллах, ядре и т.д.). Их роль до конца не изучена. Доказано, что они могут помогать созреванию рибосомной РНК, участвуют в переносе белков через мембрану клетки, способствуют редупликации молекул ДНК и т.д.

5) Рибозимы. Недавно выявленный вид РНК, принимающие активное участие в ферментативных процессах клетки в качестве фермента (катализатора).

6) Вирусные РНК. Любой вирус может содержать только один вид нуклеиновой кислоты: либо ДНК либо РНК. Соответственно, вирусы, имеющие в своём составе молекулу РНК, получили название РНК-содержащие. При попадании в клетку вируса данного типа может происходить процесс обратной транскрипции (образование новых ДНК на базе РНК), и уже вновь образовавшаяся ДНК вируса встраивается в геном клетки и обеспечивает существование, а также размножение возбудителя. Вторым вариантом сценария является образование комплиментарной РНК на матрице поступившей вирусной РНК. В этом случае, образование новых вирусных белков, жизнедеятельность и размножение вируса происходит без участия дезоксирибонуклеиновой кислоты только на основании генетической информации, записанной на вирусной-РНК. Рибонуклеиновые кислоты. РНК, строение, структуры, виды, роль. Генетический код. Механизмы передачи генетической информации. Репликация. Транскрипция

Рибосомная РНК.

На долю рРНК приходится 90% всей РНК клетки, она характеризуется метаболической стабильностью. У прокариот различают три различных типа рРНК с коэффициентами седиментации 23S,16S и 5S; у эукариот четыре типа:-28S, 18S,5S и 5,8S.

РНК этого типа локализованы в рибосомах и участвуют в специфическом взаимодействии с рибосомными белками.

Рибосомные РНК имеют форму вторичной структуры в виде которых двуспиральных участков, соединенных изогнутой одиночной цепью. Белки рибосомы связаны преимущественно с однотяжевыми участками молекулы.

Для рРНК характерно наличие модифицированных оснований, однако в значительно меньшем количестве, чем в тРНК. В рРНК присутствуют главным образом метилизированные нуклеотиды, причем метильные группы присоединены либо к основанию, либо к 2 / - OH- группе рибозы.

Транспортная РНК.

Молекулы тРНК представляют собой единую цепь, состоящую из 70-90 нуклеотидов, с молекулярной массой 23000-28000 и константой седиментации 4S. В клеточной РНК транспортная РНК составляет 10-20%. Молекулы тРНК обладают способностью ковалентно связываться с определенной аминокислотой и соединяться через систему водородных связей с одним из нуклеотидных триплетов молекулы мРНК. Таким образом, тРНК реализуют кодовое соответствие между аминокислотой и отвечающим ей кодоном мРНК. Для выполнения адапторной функции тРНК должны иметь вполне определенную вторичную и третичную структуру.

Каждая молекула тРНК обладает постоянной вторичной структурой, имеет форму двумерного клеверного листа и состоит из спиральных участков, образованных нуклеотидами одной и той же цепи, и расположенных между ними одноцепочечных петель. Количество спиральных областей достигает половины молекулы.Неспаренные последовательности образуют характерные структурные элементы (ветви),имеющие типичные ветви:

А) акцепторный стебель, на 3 / -OH конце которого в большинстве случаев расположен триплет ЦЦА. К карбоксильной группе концевого аденозина с помощью специфического фермента присоединяется соответствующая аминокислота;

Б) псевдоуридиновая или Т Ц-петля, состоит из семи нуклеотидов с обязательной последовательностью 5 / -Т ЦГ-3 / , в которой содержится псевдоуридин; предполагается что Т Ц-петля используется для связывания тРНК с рибосомой;

В) дополнительная петля-различная по размеру и составу в разных тРНК;

Г) антикодоновая петля состоит из семи нуклеотидов и содержит группу из трех оснований (антикодон), которая комплементарна триплету (кодону) в молекуле иРНК;

Д) дигидроуридиловая петля (D-петля), состоящая из 8-12 нуклеотидов и содержащая от одного до четырех дигидроуридиловых остатков;считается, что D-петля используется для связывания тРНК со специфическим ферментом (аминоацил-тРНК-синтетаза).

Третичная укладка молекул тРНК является весьма компактной и имеет Г-образную форму. Угол подобной структуры образован дигидроуридиновым остатком и Т Ц-петлей, длинное колено образует акцепторный стебель и Т Ц-петля, а короткое-D-петля и антикодоновая петля.

В стабилизации третичной структуры тРНК участвуют поливалентные катионы (Mg 2+ , полиамины), а также водородные связи между основаниями и фосфодиэфирным остовом.

Сложная постранственная укладка молекулы тРНК обусловлена множественными высокоспецифичными взаимодействиями как с белками, так и с другими нуклеиновыми кислотами (рРНК).

Транспортная РНК отличается от других типов РНК высоким содержанием минорных оснований-в среднем 10-12 оснований на молекулу, однако общее число их а тРНК растет по мере продважения организмов по эволюционной лестнице. В тРНК выявлены различные метилированные пуриновые (аденин, гуанин) и пиримидиновые (5-метилцитозин и рибозилтимин) основания, серосодержащие основания (6-тиоурацил), но наиболее распростран(6-тиоурацил), но наиболее распространенным минорным компонентом является псевдоуридин. Роль необычных нуклеотидов в молекулах тРНК пока не ясна, однако пологают, что чем ниже уровень митилирования тРНК, тем она менее активна и специфична.

Локализация модифицированных нуклеотидов строго фиксирована. Наличие минорных оснований в составе тРНК обуславливает устойчивасть молекул к действию нуклеаз и, кроме того, они участвуют в поддержании определенной структуры, так как подобные основания не способны к нормальному спариванию и препятствуют образованию двойной спирали. Таким образом, наличие модифицированных оснований в составе тРНК обуславливает не только её структуру, но также и многие специальные функции молекулы тРНК.

В большинстве клеток эукариот содержится набор различных тРНК. Для каждой аминокислоты имеется не менее чем по одной специфической тРНК. тРНК связывающие одну и ту же аминокислоту, называют изоакцепторными. Каждый тип клеток в организме отличется своим соотношением изоакцепторных тРНК.

Матричная (информационная)

Матричная РНК содержит генетическую информацию о последовательности аминокислот для основных ферментов и других белков, т.е. служит матицей для биосинтеза полипептидных цепей. На долю мРНК в клетке приходится 5% от общего количества РНК. В отличий от рРНК и тРНК,мРНК гетерогенна по размерам,её молекулярная масса находится в пределах от 25 10 3 до 1 10 6 ; мРНК характеризуется широким диапазоном констант седиментации (6-25S). Наличие в клетке цепи мРНК переменной длинны отражает разнообразие молекулярных масс белков, синтез которых они обеспечивают.

По своему нуклеотидному составу мРНК соответствует ДНК из той же клетки,т.е. является комплементарной к одной из цепи ДНК. В последовательности нуклеотидов (первичная структура) мРНК заложена информация не только о структуре белка, но и о вторичной структуре самих молекул мРНК. Вторичная структура мРНК формируется за счет взаимокомплементарных последовательностей, содержание которых у РНК различного происхождения сходно и состовляет от 40 до 50%. Значительное количество спаренных участков может образовываться в 3 / и 5 / -зонах мРНК.

Анализ 5 / -концов областей 18s рРНК показал,что в них имеются взаимокомплементарные последовательности.

Третичная структура мРНК формируется главным образом за счет водородных связей, гидрофобного взаимодействия, геометрического и стерического ограничения, электрических сил.

Матричная РНК представляет собой метаболически активную и относительно не стабильную, короткоживущую форму. Так, мРНК микроорганизмов характеризуется бысрым обновлением, ивремя жизни её состовляет несколько минут. Вместе с тем для организмов, клетки которых содержат истинные ограниченые мембраной ядра, продолжительность жизни мРНК может достигать многих часов и даже несколько дней.

Стабильность мРНК может определяться различного рода модификациями её молекулы. Так, обнаружено, что 5 / -концевая последовательность мРНК вирусов и эукариот метилирована,или «заблокирована». Первым нуклеотидом в 5 / -терминальной структуре кэпа является 7-метилгуанин, который связан со следующим нуклеотидом 5 / -5 / -пирофосфатной связью. Второй нуклеотид метилирован по C-2 / -рибозного остатка, а в третьем нуклеотиде метильной группы может и не быть.

Ещё одной способностью мРНК является то, что на 3 / -концах многих молекул мРНК эукариотических клеток имеются относительно длинные последовательности адениловых нуклеотидов, которые присоединяются к молекулам мРНК с помощью специальных ферентов уже после завершения синтеза. Реакция протекает в клеточном ядре и цитоплазме.

На 3 / - и 5 / - концах мРНК модифицируемые последовательности составляют около 25% от общей длины молекулы. Считают, что 5 / – кэпы и 3 / -поли-А – последовательности необходимы либо для стабилизации мРНК, предохраняющей её от действия нуклеаз, либо для регулирования процесса трансляции.

РНК-интерференция

В живых клетках обнаружено несколько типов РНК, которые могут уменьшать степень выражения гена при комплементарности мРНК или самому гену. Микро-РНК (21-22 нуклеотида в длину) найдены у эукариот и оказывают воздействие через механизм РНК-интерференции. При этом комплекс микро-РНК и ферментов может приводить к метилированию нуклеотидов в ДНК промотора гена, что служит сигналом для уменьшения активности гена. При использовании другого типа регуляции мРНК, комплементарная микро-РНК, деградируется. Однако есть и миРНК, которые увеличивают, а не уменьшают экспрессию генов. Малые интерферирующие РНК (миРНК, 20-25 нуклеотидов) часто образуются в результате расщепления вирусных РНК, но существуют и эндогенные клеточные миРНК. Малые интерферирующие РНК также действуют через РНК-интерференцию по сходным с микро-РНК механизмам. У животных найдены так называемыме РНК, взаимодействующие с Piwi (piRNA, 29-30 нуклеотидов), действующие в половых клетках против транспозиции и играющие роль в образовании гамет. Кроме того, piRNA могут эпигенетически наследоваться по материнской линии, передавая потомству своё свойство ингибировать экспрессию транспозонов.

Антисмысловые РНК широко распространены у бактерий, многие из них подавляют выражение генов, но некоторые активируют экспрессию. Действуют антисмысловые РНК, присоединяясь к мРНК, что приводит к образованию двуцепочечных молекул РНК, которые деградируются ферментами.У эукариот обнаружены высокомолекулярные, мРНК-подобные молекулы РНК. Эти молекулы также регулируют выражение генов.

Кроме роли отдельных молекул в регуляции генов, регуляторные элементы могут формироваться в 5" и 3" нетранслируемых участках мРНК. Эти элементы могут действовать самостоятельно, предотвращая инициацию трансляции, либо присоединять белки, например, ферритин или малые молекулы, например, биотин.

Многие РНК принимают участие в модификации других РНК. Интроны вырезаются из пре-мРНК сплайсосомами, которые, кроме белков, содержат несколько малых ядерных РНК (мяРНК). Кроме того, интроны могут катализировать собственное вырезание. Синтезированая в результате транскрипции РНК также может быть химически модифицирована. У эукариот химические модификации нуклеотидов РНК, например, их метилирование, выполняется малыми ядерными РНК (мяРНК, 60-300 нуклеотидов). Этот тип РНК локализуется в ядрышко и тельцах Кахаля. После ассоциации мяРНК с ферментами, мяРНК связываются с РНК-мишенью путём образования пар между основаниями двух молекул, а ферменты модифицируют нуклеотиды РНК-мишени. Рибосомальные и транспортные РНК содержат много подобных модификаций, конкретное положение которых часто сохраняется в процессе эволюции. Также могут быть модифицированы мяРНК и сами мяРНК. Гидовые РНК осуществляют процесс редактирования РНК в кинетопласте - особом участке митохондрии протистов-кинетопластид (например, трипаносом).

Геномы, состоящие из РНК

Как и ДНК, РНК может хранить информацию о биологических процессах. РНК может использоваться в качестве генома вирусов и вирусоподобных частиц. РНК-геномы можно разделить на те, которые не имеют промежуточной стадии ДНК и те, которые для размножения копируются в ДНК-копию и обратно в РНК (ретровирусы).

Многие вирусы, например, вирус гриппа, на всех стадиях содержат геном, состоящий исключительно из РНК. РНК содержится внутри обычно белковой оболочки и реплицируется с помощью закодированных в ней РНК-зависимых РНК-полимераз. Вирусные геномы, состоящие из РНК разделяются на:

«минус-цепь РНК», которая служит только геномом, а в качестве мРНК используется комплементарная ей молекула;

двухцепоченые вирусы.

Вироиды - другая группа патогенов, содержащих РНК-геном и не содержащих белок. Они реплицируются РНК-полимеразами организма хозяина.

Ретровирусы и ретротранспозоны

У других вирусов РНК-геном есть в течение только одной из фаз жизненного цикла. Вирионы так называемых ретровирусов содержат молекулы РНК, которые при попадании в клетки хозяина служат матрицей для синтеза ДНК-копии. В свою очередь, с матрицы ДНК считывается РНК-геном. Кроме вирусов обратную транскрипции применяют и класс мобильных элементов генома - ретротранспозоны.

Транскрипция. К рибосомам, местам синтеза белков, из ядра поступает несущий информацию посредник, способный пройти через поры ядерной оболочки. Таким посредником является информационная РНК (иРНК). Это одноцепочечная молекула, комплементарная одной нити молекулы ДНК (см. § 5). Специальный фермент - РНК-полимераза, двигаясь по ДНК, подбирает по принципу компле-ментарности нуклеотиды и соединяет их в единую цепочку (рис. 22). Процесс образования иРНК называется транскрипцией (от лат. «транскрипцио» - переписывание). Если в нити ДНК стоит тимин, то полимераза включает в цепь иРНК аденин, если стоит гуанин - включает цитозин, если в ДНК стоит аденин - включает урацил (в состав РНК не входит тимин).

Рис. 22. Схема образования иРНК по матрице ДНК

По длине каждая из молекул иРНК в сотни раз короче ДНК. Информационная РНК - копия не всей молекулы ДНК, а только части ее, одного гена или группы рядом лежащих генов, несущих информацию о структуре белков, необходимых для выполнения одной функции. У прокариот такую группу генов называют опероном. (О том, как гены объединены в оперон и как организовано управление транскрипцией, вы прочтете в § 17.)

В начале каждой группы генов находится своего рода посадочная площадка для РНК-полимеразы - промотор. Это специфическая последовательность нуклеотидов ДНК, которую фермент «узнает» благодаря химическому сродству. Только присоединившись к промотору, РНК-полимераза способна начать синтез иРНК. В конце группы генов фермент встречает сигнал (определенную последовательность нуклеотидов), означающий конец переписывания. Готовая иРНК отходит от ДНК, покидает ядро и направляется к месту синтеза белков - рибосоме, расположенной в цитоплазме клетки.

В клетке генетическая информация передается благодаря транскрипции от ДНК к белку:

ДНК → иРНК → белок

Генетический код и его свойства. Генетическая информация, содержащаяся в ДНК и в иРНК, заключена в последовательности расположения нуклеотидов в молекулах. Каким же образом иРНК кодирует (шифрует) первичную структуру белков, т. е. порядок расположения аминокислот в них? Суть кода заключается в том, что последовательность расположения нуклеотидов в иРНК определяет последовательность расположения аминокислот в белках. Этот код называют генетическим, его расшифровка - одно из великих достижений науки. Носителем генетической информации является ДНК, но так как непосредственное участие в синтезе белка принимает иРНК - копия одной из нитей ДНК, то генетический код записан на «языке» РНК.

Код триплетен. В состав РНК входят 4 нуклеотида: А, Г, Ц, У. Если обозначить одну аминокислоту одним нуклеотидом, то можно зашифровать лишь 4 аминокислоты, тогда как их 20 и все они используются в синтезе белков. Двухбуквенный код позволил бы зашифровать 16 аминокислот (из 4 нуклеотидов можно составить 16 различных комбинаций, в каждой из которых имеется 2 нуклеотида).

В природе же существует трехбуквенный, или триплетный, код. Это означает, что каждая из 20 аминокислот зашифрована последовательностью 3 нуклеотидов, т. е. триплетом, который получил название кодон. Из 4 нуклеотидов можно создать 64 различные комбинации, по 3 нуклеотида в каждой (4 3 =64). Этого с избытком хватает для кодирования 20 аминокислот, и, казалось бы, 44 триплета являются лишними. Однако это не так. Почти каждая аминокислота шифруется более чем одним кодоном (от 2 до 6). Это видно из таблицы генетического кода.

Код однозначен. Каждый триплет шифрует только одну аминокислоту. У всех здоровых людей в гене, несущем информацию об одной из цепей гемоглобина, триплет ГАА или ГАГ, стоящий на шестом месте, кодирует глутаминовую кислоту. У больных серповидноклеточной анемией второй нуклеотид в этом триплете заменен на У. Как видно из таблицы генетического кода, триплеты ГУА или ГУГ, которые в этом случае образуются, кодируют аминокислоту валин. К чему приводит такая замена, вы знаете из предыдущего параграфа.

Между генами имеются знаки препинания. Каждый ген кодирует одну полипептидную цепочку. Поскольку в ряде случаев иРНК является копией нескольких генов, они должны быть отделены друг от друга. Поэтому в генетическом коде существуют три специальных триплета (УАА, УАГ, УГА), каждый из которых обозначает прекращение синтеза одной полипептидной цепи. Таким образом эти триплеты выполняют функцию знаков препинания. Они находятся в конце каждого гена.

Код неперекрываем и внутри гена нет знаков препинания. Поскольку генетический код подобен языку, разберем это его свойство на примере такой, составленной из триплетов, фразы:

жил был кот тих был сер мил мне тот кот

Смысл написанного понятен, несмотря на отсутствие знаков препинания. Если же мы уберем в первом слове одну букву (один нуклеотид в гене), но читать будем также тройками букв, то получится бессмыслица:

илб ылк отт ихб ылс ерм илм нет отк от

Бессмыслица возникает и при выпадении одного или двух нуклеотидов из гена. Белок, который считывается с такого «испорченного» гена, не будет иметь ничего общего с тем белком, который кодировался нормальным геном. Поэтому ген в цепи ДНК имеет строго фиксированное начало считывания.

Код универсален. Код един для всех живущих на Земле существ. У бактерий и грибов, злаков и мхов, муравья и лягушки, окуня и пеликана, черепахи, лошади и человека одни и те же триплеты кодируют одни и те же аминокислоты.

Какой принцип лежит в основе процесса синтеза иРНК?
Что называют генетическим кодом? Перечислите основные свойства генетического кода.
Объясните, почему синтез белка происходит не непосредственно по матрице ДНК, а по иРНК.
Используя таблицу генетического кода, нарисуйте участок ДНК, в котором закодирована информация о следующей последовательности аминокислот в белке: - аргинин - триптофан - тирозин - гистидин - фенилаланин -.

Строение нуклеиновых кислот

Нуклеиновые кислоты – фосфосодержащие биополимеры живых организмов, обеспечивающие сохранение и передачу наследственной информации.

Макромолекулы нуклеиновых кислот открыл в 1869 г. Швейцарский химик Ф. Мишер в ядрах лейкоцитов, обнаруженных в навозе. Позже нуклеиновые кислоты выявили во всех клетках растений и животных, грибов, в бактериях и вирусах.

Замечание 1

Существует два вида нуклеиновых кислот – дезоксирибонуклеиновая (ДНК) и рибонуклеиновая (РНК) .

Как видно из названий, молекула ДНК содержит пентозный сахар дезоксирибозу, а молекула РНК – рибозу.

Сейчас известно большое количество разновидностей ДНК и РНК, которые отличаются друг от друга строением и значением в метаболизме.

Пример 1

В бактериальной клетке кишечной палочки содержится около 1000 разновидностей нуклеиновых кислот, а у животных и растений – ещё больше.

Каждому виду организмов характерен свой собственный набор этих кислот. ДНК локализируется преимущественно в хромосомах клеточного ядра (% всей ДНК клетки), а также в хлоропластах и митохондриях. РНК содержится в цитоплазме, ядрышках, рибосомах, митохондриях, пластидах.

Состоит молекула ДНК из двух полинуклеотидных цепей, спирально закрученных относительно друг друга. Цепы расположены антипараллельно, то есть 3́-конец и 5́-конец.

Структурными компонентами (мономерами) каждой такой цепи являются нуклеотиды . В молекулах нуклеиновых кислот количество нуклеотидов различно - от 80 в молекулах транспортных РНК до нескольких десятков тысяч в ДНК.

Любой нуклеотид ДНК содержит одно из четырёх азотистых оснований (аденин, тимин, цитозин и гуанин ), дезоксирибозу и остаток фосфорной кислоты .

Замечание 2

Нуклеотиды отличаются лишь азотистыми основаниями, между которыми существуют родственные связи. Тимин, цитозин и урацил относятся к пиримидиновым, а аденин и гуанин – к пуриновым основаниям.

Соседние нуклеотиды в полинуклеотидной цепи связаны ковалентными связями, образующимися между дезоксирибозой молекулы ДНК (или рибозой РНК) одного нуклеотида и остатком фосфорной кислоты другого.

Замечание 3

Хотя в молекуле ДНК только четыре типа нуклеотидов, но благодаря изменению последовательности их расположения в длинной цепи молекулы ДНК достигают огромного разнообразия.

Две полинуклеотидные цепи объединяются в единую молекулу ДНК с помощью водородных связей , которые образуются между азотистыми основаниями нуклеотидов разных цепей.

При этом аденин (А) способен соединяться только с тимином (Т), а гуанин (Г) – только с цитозином (Ц). В результате у различных организмов количество адениловых нуклеотидов равно количеству тимидиловых, а количество гуаниловых – количеству цитидиловых. Такая закономерность называется «правило Чаргаффа» . Таким образом определяется последовательность нуклеотидов в одной цепи согласно их последовательность в другой.

Такая способность нуклеотидов к выборочному соединению называется комплементарностью , и это свойство обеспечивает образование новых молекул ДНК на основании исходной молекулы (репликация ).

Замечание 4

Двойная спираль стабилизируется многочисленными водородными связями (две образуются между А и Т, три - между Г и Ц) и гидрофобными взаимодействиями.

Диаметр ДНК составляет 2 нм, шаг спирали – 3,4 нм, а в каждом витке содержится 10 пар нуклеотидов.

Длина молекулы нуклеиновых кислот достигает сотни тысяч нанометров. Это значительно превышает наибольшую макромолекулу белка, длина которой в развёрнутом виде не больше 100 – 200 нм.

Самоудвоение молекулы ДНК

Каждому клеточному делению при условии абсолютно чёткого соблюдения нуклеотидной последовательности предшествует репликация молекулы ДНК.

Начинается она с того, что временно раскручивается двойная спираль ДНК. Это происходит под действием ферментов ДНК-топоизомеразы и ДНК-геликазы. ДНК-полимераза и ДНК-праймаза катализируют полимеризацию нуклеозидтрифосфатов и образование новой цепи.

Точность репликации обеспечивается комплементарным (А – Т, Г – Ц) взаимодействием азотистых оснований матричной цепи, которая строится.

Замечание 5

Каждая полинуклеотидная цепь является матрицей для новой комплементарной цепи. В результате образуются две молекулы ДНК, одна половина каждой из которых происходит от материнской молекулы, а другая является заново синтезированной.

Причём синтезируются новые цепи сначала в виде коротких фрагментов, а потом специальным ферментом эти фрагменты «сшиваются» в длинные цепи.

Две образовавшиеся новые молекулы ДНК являются точной копией исходной молекулы благодаря репликации.

Этот процесс является основой для передачи наследственной информации, которая осуществляющейся на клеточном и организменном уровнях.

Замечание 6

Важнейшая особенность репликации ДНК – её высокая точность, которую обеспечивает специальный комплекс белков – «репликационная машина».

Функции «репликационной машины»:

продуцирует углеводы, образующие комплементарную пару с нуклеотидами материнской матричной цепи;
выступает катализатором при образовании ковалентной связи между концом растущей цепи и каждым новым нуклеотидом;
корректирует цепь, удаляя нуклеотиды, которые неправильно включились.

Число ошибок «репликационной машины» составляет очень малую величину, менее одной ошибки на 1 млрд. нуклеотидов.

Однако бывают случаи, когда «репликационная машина» может пропустить или вставить несколько лишних оснований, включить Ц вместо Т или А вместо Г. Каждая такая замена последовательности нуклеотидов в молекуле ДНК является генетической ошибкой и называется мутацией . Во всех последующих поколениях клеток такие ошибки будут снова воспроизводиться, что может привести к заметным негативным последствиям.

Типы РНК и их функции

РНК представляет из себя одну полинуклеотидную цепь (у некоторых вирусов две цепи).

Мономерами являются рибонуклеотиды.

Азотистые основания в нуклеотидах:

аденин (А);*
гуанин (Г);
цитозин (Ц);
урацил (У).*

Моносахарид – рибоза.

В клетке локализируется в ядре (ядрышке), митохондриях, хлоропластах, рибосомах, цитоплазме.

Синтезируется путём матричного синтеза по принципу комплементарности на одной из цепей ДНК, не способна к репликации (самоудвоению), лабильна.

Существуют различные типы РНК, которые отличаются по величине молекул, структуре, расположением в клетке и функциям.

Низкомолекулярные транспортные РНК (тРНК) составляют около 10% общего количества клеточной РНК.

В процессе передачи генетической информации каждая тРНК может присоединить и перенести лишь определённую аминокислоту (например, лизин) к рибосомам – месту синтеза белка. Но для каждой аминокислоты есть более одной тРНК. Потому существует намного больше 20 различных тРНК, которые отличаются по своей первичной структуре (имеют различную последовательность нуклеотидов).

Рибосомальные РНК (рРНК) составляют до 85% всех РНК клетки. Входя в состав рибосом они выполняют тем самым структурную функцию. Также рРНК берут участие в формировании активного центра рибосомы, где в процессе биосинтеза белка образуются пептидные связи между молекулами аминокислот.

С участием информационных, или матричных, РНК (иРНК) программируется синтез белков в клетке. Хотя их содержание в клетке относительно низкое – около 5% - от общей массы всех РНК клетки, по своему значению иРНК стоят на первом месте, поскольку они непосредственно осуществляют передачу кода ДНК для синтеза белков. При этом каждый белок клетки кодирует специфическая иРНК. Объясняется это тем, что РНК во время своего синтеза получают информацию от ДНК о структуре белка в виде скопированной последовательности нуклеотидов и для обработки и реализации переносят её к рибосоме.

Замечание 7

Значение всех типов РНК состоит в том, что они являются функционально объединённой системой, направленной на осуществление в клетке синтеза специфических для неё белков.

Химическое строение и роль АТФ в энергетическом обмене

Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ ) содержится в каждой клетке – в гиалоплазме (растворимой фракции цитоплазмы), митохондриях, хлоропластах и ядре.

Она обеспечивает энергией большинство реакций, происходящих в клетке. С помощью АТФ клетка способна двигаться, синтезировать новые молекулы белков, жиров и углеводов, избавляться от продуктов распада, осуществлять активный транспорт и т.п.

Молекула АТФ образована азотистым основанием, пятиуглеродным сахаром рибозой и тремя остатками фосфорной кислоты. Фосфатные группы в молекуле АТФ между собой соединены высокоэнергетическими (макроэргическими) связями.

В результате гидролитического отщепления конечной фосфатной группы образуется аденозиндифосфорная кислота (АДФ ) и освобождается энергия.

После отщепления второй фосфатной группы образуется аденозинмонофосфорная кислота (АМФ) и высвобождается ещё одна порция энергии.

АТФ образуется из АДФ и неорганического фосфата за счёт энергии, которая освобождается во время окисления органических веществ и в процессе фотосинтеза. Называется этот процесс называется фосфориллированием. При этом должно быть использовано не менее 40 кДж/моль АТФ, аккумулированной в её макроэргических связях.

Значит, основное значение процессов дыхания и фотосинтеза состоит в том, что они поставляют энергию для синтеза АТФ, при участии которой в клетке происходит значительное количество различных процессов.

АТФ чрезвычайно быстро восстанавливается. Пример У человека каждая молекула АТФ расщепляется и снова возобновляется 2400 раз на сутки, потому средняя длительность её жизни менее 1 мин.

Синтез АТФ осуществляется главным образом в митохондриях и хлоропластах. АТФ, которая образовалась, по каналах эндоплазматического ретикуллюма поступает в те участки клетки, где необходима энергия.

Любые виды клеточной активности происходят за счёт энергии, которая освобождается во время гидролиза АТФ. Оставшаяся энергия (около 50%), которая освобождается во время расщепления молекул белков, жиров, углеводов и других органических соединений, рассеивается в виде тепла рассеивается и практически существенного значения для жизнедеятельности клетки не имеет.

Относится к нуклеиновым кислотам. Молекулы-полимеры РНК намного меньше, чем у ДНК. Однако в зависимости от типа РНК количество входящих в них нуклеотидов-мономеров различается.

В состав нуклеотида РНК в качестве сахара входит рибоза, в качестве азотистого основания - аденит, гуанин, урацил, цитозин. Урацил по строению и химическим свойствам близок к тимину, который обычен для ДНК. В зрелых молекулах РНК многие азотистые основания модифицированы, поэтому в реальности разновидностей азотистых оснований в составе РНК намного больше.

Рибоза в отличие от дезоксирибозы имеет дополнительную -ОН-группу (гидроксильную). Это обстоятельство позволяет РНК легче вступать в химические реакции.

Главной функцией РНК в клетках живых организмов можно назвать реализацию генетической информации. Именно благодаря разным типам рибонуклеиновой кислоты генетический код считывается (транскрибируется) с ДНК, после чего на его основе синтезируются полипептиды (происходит трансляция). Итак, если ДНК в основном отвечает за хранение и передачу из поколения в поколение генетической информации (основной процесс – репликация), то РНК реализует эту информацию (процессы транскрипции и трансляции). При этом транскрипция происходит на ДНК, так что этот процесс относится к обоим типам нуклеиновых кислот и тогда с этой точки зрения можно сказать, что и ДНК отвечает за реализацию генетической информации.

При более подробном рассмотрении функции РНК намного разнообразнее. Ряд молекул РНК выполняют структурную, каталитическую и другие функции.

Существует так называемая гипотеза РНК-мира, согласно которой вначале в живой природе в качестве носителя генетической информации выступали только молекулы РНК, при этом другие молекулы РНК катализировали различные реакции. Данная гипотеза подтверждена рядом опытов, показывающих возможную эволюцию РНК. На это указывает и то, что ряд вирусов в качестве нуклеиновой кислоты, хранящей генетическую информацию, имеют молекулу РНК.

Согласно гипотезе РНК-мира ДНК появилась позже в процессе естественного отбора как более устойчивая молекула, что важно для хранения генетической информации.

Выделяют три основных типа РНК (кроме них есть и другие): матричная (она же информационная), рибосомальная и транспортная. Обозначаются они соответственно иРНК (или мРНК), рРНК, тРНК.

Информационная РНК (иРНК)

Почти все РНК синтезируются на ДНК в процессе транскрипции. Однако часто транскрипция упоминается как синтез именно информационной РНК (иРНК). Связано это с тем, что последовательность нуклеотидов иРНК в последствии определит последовательность аминокислот синтезируемого в процессе трансляции белка.

Перед транскрипцией нити ДНК расплетаются, и на одной из них с помощью комплекса белков-ферментов синтезируется РНК по принципу комплементарности, так же как это происходит при репликации ДНК. Только напротив аденина ДНК к молекуле РНК присоединяется нуклеотид, содержащий урацил, а не тимин.

На самом деле на ДНК синтезируется не готовая информационная РНК, а ее предшественник - пре-иРНК. Предшественник содержит участки последовательности нуклеотидов, которые не кодируют белок и которые после синтеза пре-иРНК вырезаются при участии малых ядерных и ядрышковых РНК («дополнительные» типы РНК). Эти удаляющиеся участки называются интронами . Остающиеся части иРНК называются экзонами . После удаления интронов экзоны сшиваются между собой. Процесс удаления интронов и сшивания экзонов называется сплайсингом . Усложняющей жизнь особенностью является то, что можно вырезать интроны по-разному, в результате получатся разные готовые иРНК, которые будут служить матрицами для разных белков. Таким образом, вроде бы один ген ДНК может играть роль нескольких генов.

Следует отметить, что у прокариотических организмов сплайсинга не происходит. Обычно их иРНК сразу после синтеза на ДНК готова к трансляции. Бывает, что пока конец молекулы иРНК еще транскрибируется, на ее начале уже сидят рибосомы, синтезирующие белок.

После того как пре-иРНК созревает в информационную РНК и оказывается вне ядра, она становится матрицей для синтеза полипептида. При этом на нее «насаживаются» рибосомы (не сразу, какая-то оказывается первой, другая - второй и т. д.). Каждая синтезирует свою копию белка, т. е. на одной молекуле РНК могут синтезироваться сразу несколько одинаковых белковых молекул (понятно, что каждая будет находиться на своей стадии синтеза).

Рибосома, передвигаясь от начала иРНК к ее концу, считывает по три нуклеотида (хотя вмещает шесть, т. е. два кодона) и присоединяет соответствующую транспортную РНК (имеющую соответствующий кодону антикодон), к которой присоединена соответствующая аминокислота. После этого с помощью активного центра рибосомы ранее синтезированная часть полипептида, соединенная с предшествующей тРНК, как-бы «пересаживается» (образуется пептидная связь) на аминокислоту, прикрепленную к только что пришедшей тРНК. Таким образом, молекула белка постепенно увеличивается.

Когда молекула информационной РНК становится не нужна, клетка ее разрушает.

Транспортная РНК (тРНК)

Транспортная РНК - это достаточно маленькая (по меркам полимеров) молекула (количество нуклеотидов бывает разным, в среднем около 80-ти), во вторичной структуре имеет форму клеверного листа, в третичной сворачивается в нечто подобное букве Г.

Функция тРНК - присоединение к себе соответствующей своему антикодону аминокислоты. В дальнейшем соединение с рибосомой, находящейся на соответствующем антикодону кодоне иРНК, и «передача» этой аминокислоты. Обобщая, можно сказать, что транспортная РНК переносит (на то она и транспортная) аминокислоты к месту синтеза белка.

Живая природа на Земле использует всего около 20-ти аминокислот для синтеза различных белковых молекул (на самом деле аминокислот куда больше). Но поскольку, согласно генетическому коду, кодонов больше 60-ти, то каждой аминокислоте может соответствовать несколько кодонов (на самом деле какой-то больше, какой-то меньше). Таким образом, разновидностей тРНК больше 20, при этом разные транспортные РНК переносят одинаковые аминокислоты. (Но и тут не так все просто.)

Рибосомная РНК (рРНК)

Рибосомную РНК часто также называют рибосомальной РНК. Это одно и то же.

Рибосомная РНК составляет около 80% всей РНК клетки, так как входит в состав рибосом, коих в клетке бывает достаточно много.

В рибосомах рРНК образует комплексы с белками, выполняет структурную и каталитическую функции.

В состав рибосомы входят несколько разных молекул рРНК, отличающиеся между собой как по длине цепи, вторичной и третичной структуре, выполняемым функциям. Однако их суммарная функция - это реализация процесса трансляции. При этом молекулы рРНК считывают информацию с иРНК и катализируют образование пептидной связи между аминокислотами.

Цитоло́гия (греч. κύτος - «вместилище», здесь: «клетка» и λόγος - «учение», «наука») - раздел биологии , изучающий живые клетки , их органоиды , их строение, функционирование, процессы клеточного размножения, старения и смерти.

Также используются термины клеточная биология , биология клетки (англ. Cell Biology ).

Возникновение и развитие цитологии

Рисунок Роберта Гука, изображающий срез пробковой ткани под микроскопом (из книги «Микрография», 1664 год)

Термин «клетка» впервые употребил Роберт Гук в 1665 году , при описании своих «исследований строения пробки с помощью увеличительных линз». В 1674 году Антони ван Левенгук установил, что вещество, находящееся внутри клетки, определенным образом организовано. Он первым обнаружил клеточные ядра. На этом уровне представление о клетке просуществовало еще более 100 лет.

Изучение клетки ускорилось в 1830-х годах, когда появились усовершенствованные микроскопы . В 1838-1839 ботаник Маттиас Шлейден и анатом Теодор Шванн практически одновременно выдвинули идею клеточного строения организма. Т. Шванн предложил термин «клеточная теория » и представил эту теорию научному сообществу. Возникновение цитологии тесно связано с созданием клеточной теории - самого широкого и фундаментального из всех биологических обобщений. Согласно клеточной теории, все растения и животные состоят из сходных единиц - клеток, каждая из которых обладает всеми свойствами живого.

Важнейшим дополнением клеточной теории явилось утверждение знаменитого немецкого натуралиста Рудольфа Вирхова , что каждая клетка образуется в результате деления другой клетки.

В 1870-х годах были открыты два способа деления клетки эукариот, впоследствии названные митоз и мейоз . Уже через 10 лет после этого удалось установить главные для генетики особенности этих типов деления. Было установлено, что перед митозом происходит удвоение хромосом и их равномерное распределение между дочерними клетками, так что в дочерних клетках сохраняется прежнее число хромосом. Перед мейозом число хромосом также удваивается, но в первом (редукционном) делении к полюсам клетки расходятся двухроматидные хромосомы, так что формируются клетки с гаплоидным набором, число хромосом в них в два раза меньше, чем в материнской клетке. Было установлено, что число, форма и размеры хромосом - кариотип - одинаково во всех соматических клетках животных данного вида, а число хромосом в гаметах в два раза меньше. Впоследствии эти цитолоогические открытия легли в основу хромосомной теории наследственности .

Клиническая цитология

Клиническая цитология является разделом лабораторной диагностики и носит описательный характер. В частности, важным разделом клинической цитологии является онкоцитология, перед которой ставится задача диагностики новообразований.

Рибонуклеи́новая кисло́та (РНК ) - одна из трёх основных макромолекул (две другие - ДНК и белки ), которые содержатся в клетках всех живых организмов .

Так же, как ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота), РНК состоит из длинной цепи, в которой каждое звено называется нуклеотидом азотистого основания , сахара рибозы и фосфатной группы . Последовательность нуклеотидов позволяет РНК кодировать генетическую информацию . Все клеточные организмы используют РНК (мРНК ) для программирования синтеза белков.

Клеточные РНК образуются в ходе процесса, называемого транскрипцией , то есть синтеза РНК на матрице ДНК, осуществляемого специальными ферментами - РНК-полимеразами . Затем матричные РНК (мРНК) принимают участие в процессе, называемом трансляцией . Трансляция - это синтез белка на матрице мРНК при участии рибосом . Другие РНК после транскрипции подвергаются химическим модификациям, и после образования вторичной и третичной структур выполняют функции, зависящие от типа РНК.

Для одноцепочечных РНК характерны разнообразные пространственные структуры, в которых часть нуклеотидов одной и той же цепи спарены между собой. Некоторые высокоструктурированные РНК принимают участие в синтезе белка клетки, например, транспортные РНК служат для узнавания кодонов и доставки соответствующих аминокислот к месту синтеза белка, а рибосомные РНК служат структурной и каталитической основой рибосом.

Однако функции РНК в современных клетках не ограничиваются их ролью в трансляции. Так, малые ядерные РНК принимают участие в сплайсинге эукариотических матричных РНК и других процессах.

Помимо того, что молекулы РНК входят в состав некоторых ферментов (например, теломеразы ), у отдельных РНК обнаружена собственная ферментативная активность: способность вносить разрывы в другие молекулы РНК или, наоборот, «склеивать» два РНК-фрагмента. Такие РНК называются рибозимами .

Геномы ряда вирусов состоят из РНК, то есть у них она играет роль, которую у высших организмов выполняет ДНК. На основании разнообразия функций РНК в клетке была выдвинута гипотеза, согласно которой РНК - первая молекула, которая была способна к самовоспроизведению в добиологических системах.

История изучения

Нуклеиновые кислоты были открыты в 1868 году швейцарским учёным Иоганном Фридрихом Мишером , который назвал эти вещества «нуклеин», поскольку они были обнаружены в ядре (лат. nucleus ) . Позже было обнаружено, что бактериальные клетки, в которых нет ядра, тоже содержат нуклеиновые кислоты. Значение РНК в синтезе белков было предположено в 1939 году в работе Торбьёрна Оскара Касперссона , Жана Брачета и Джека Шульца. Джерард Маирбакс выделил первую матричную РНК , кодирующую гемоглобин кролика и показал, что при её введении в ооциты образуется тот же самый белок. В 1956-1957 годах проводились работы (А. Белозёрский , А. Спирин , Э. Волкин, Л. Астрахан) по определению состава РНК клеток, которые привели к выводу, что основную массу РНК в клетке составляет рибосомальная РНК. Северо Очоа получил Нобелевскую премию по медицине в 1959 году за открытие механизма синтеза РНК. Последовательность 77 нуклеотидов одной из тРНК дрожжей S. cerevisiae была определена в 1965 году в лаборатории Роберта Холея, за что в 1968 году он получил Нобелевскую премию по медицине. В 1967 Карл Вёзе предположил, что РНК обладают каталитическими свойствами. Он выдвинул так называемую Гипотезу РНК-мира , в котором РНК прото-организмов служила и в качестве молекулы хранения информации (сейчас эта роль выполняется в основном ДНК ) и молекулы, которая катализировала метаболические реакции (сейчас это делают в основном ферменты ). В 1976 Уолтер Фаэрс и его группа в Гентском Университете (Голландия) определили первую последовательность генома РНК-содержащего вируса , бактериофага MS2. В начале 1990-х было обнаружено, что введение чужеродных генов в геном растений приводит к подавлению выражения аналогичных генов растения. Приблизительно в это же время было показано, что РНК длиной около 22 оснований, которые сейчас называются микроРНК , играют регуляторную роль в онтогенезе нематод C. elegans .

Химический состав и модификации мономеров

Химическое строение полинуклеотида РНК

Нуклеотиды РНК состоят из сахара - рибозы , к которой в положении 1" присоединено одно из оснований: аденин , гуанин , цитозин или урацил . Фосфатная группа соединяет рибозы в цепочку, образуя связи с 3" атомом углерода одной рибозы и в 5" положении другой. Фосфатные группы при физиологическом рН отрицательно заряжены, поэтому РНК - полианион . РНК транскрибируется как полимер четырёх оснований (аденина (A), гуанина (G), урацила (U) и цитозина (C), но в «зрелой» РНК есть много модифицированных оснований и сахаров . Всего в РНК насчитывается около 100 разных видов модифицированных нуклеотидов, из которых 2"-О-метилрибоза наиболее частая модификация сахара, а псевдоуридин - наиболее часто встречающееся модифицированное основание .

У псевдоуридина (Ψ) связь между урацилом и рибозой не C - N, а C - C, этот нуклеотид встречается в разных положениях в молекулах РНК. В частности, псевдоуридин важен для функционирования тРНК . Другое заслуживающее внимания модифицированное основание - гипоксантин , деаминированный гуанин, нуклеозид которого носит название инозина . Инозин играет важную роль в обеспечении вырожденности генетического кода .

Роль многих других модификаций не до конца изучена, но в рибосомальной РНК многие пост-транскрипционные модификации находятся в важных для функционирования рибосомы участках. Например, на одном из рибонуклеотидов, участвующем в образовании пептидной связи .

Структура

Азотистые основания в составе РНК могут образовывать водородные связи между цитозином и гуанином, аденином и урацилом, а также между гуанином и урацилом . Однако возможны и другие взаимодействия, например, несколько аденинов могут образовывать петлю, или петля, состоящая из четырёх нуклеотидов, в которой есть пара оснований аденин - гуанин .

Разные формы нуклеиновых кислот. На рисунке (слева направо) представлены A (типична для РНК), B (ДНК) и Z (редкая форма ДНК)

Важная структурная особенность РНК, отличающая её от ДНК - наличие гидроксильной группы в 2" положении рибозы, которая позволяет молекуле РНК существовать в А, а не В-конформации, наиболее часто наблюдаемой у ДНК . У А-формы глубокая и узкая большая бороздка и неглубокая и широкая малая бороздка . Второе последствие наличия 2" гидроксильной группы состоит в том, что конформационно пластичные, то есть не принимающие участие в образовании двойной спирали, участки молекулы РНК могут химически атаковать другие фосфатные связи и их расщеплять .

«Рабочая» форма одноцепочечной молекулы РНК, как и у белков , часто обладает третичной структурой. Третичная структура образуется на основе элементов вторичной структуры, образуемой с помощью водородных связей внутри одной молекулы. Различают несколько типов элементов вторичной структуры - стебель-петли, петли и псевдоузлы . В силу большого числа возможных вариантов спаривания оснований предсказание вторичной структуры РНК - гораздо более сложная задача, чем предсказание вторичной структуры белков, но в настоящее время есть эффективные программы, например, mfold .

Примером зависимости функции молекул РНК от их вторичной структуры являются участки внутренней посадки рибосомы (IRES ). IRES - структура на 5" конце информационной РНК, которая обеспечивает присоединение рибосомы в обход обычного механизма инициации синтеза белка, требующего наличия особого модифицированного основания (кэпа ) на 5" конце и белковых факторов инициации. Первоначально IRES были обнаружены в вирусных РНК, но сейчас накапливается всё больше данных о том, что клеточные мРНК также используют IRES-зависимый механизм инициации в условиях стресса .

Многие типы РНК, например, рРНК и мяРНК в клетке функционируют в виде комплексов с белками, которые ассоциируют с молекулами РНК после их синтеза или (у эукариот) экспорта из ядра в цитоплазму. Такие РНК-белковые комплексы называются рибонуклеопротеиновыми комплексами или рибонуклеопротеидами .

Сравнение с ДНК

Между ДНК и РНК есть три основных отличия:

ДНК содержит сахар дезоксирибозу , РНК - рибозу , у которой есть дополнительная, по сравнению с дезоксирибозой, гидроксильная группа . Эта группа увеличивает вероятность гидролиза молекулы, то есть уменьшает стабильность молекулы РНК.

Нуклеотид , комплементарный аденину, в РНК не тимин , как в ДНК, а урацил - неметилированная форма тимина.

ДНК существует в форме двойной спирали , состоящей из двух отдельных молекул. Молекулы РНК, в среднем, гораздо короче и преимущественно одноцепочечные.

Структурный анализ биологически активных молекул РНК, включая тРНК , рРНК , мяРНК и другие молекулы, которые не кодируют белков, показал, что они состоят не из одной длинной спирали, а из многочисленных коротких спиралей, расположенных близко друг к другу и образующих нечто, похожее на третичную структуру белка . В результате этого РНК может катализировать химические реакции, например, пептидил-трансферазный центр рибосомы, участвующий в образовании пептидной связи белков, полностью состоит из РНК .

Синтез

Синтез РНК в живой клетке проводится ферментом - РНК-полимеразой . У эукариот разные типы РНК синтезируются разными, специализированными РНК-полимеразами. В целом матрицей синтеза РНК может выступать как ДНК, так и другая молекула РНК. Например, полиовирусы используют РНК-зависимую РНК-полимеразу для репликации своего генетического материала, состоящего из РНК . Но РНК-зависимый синтез РНК, который раньше считался характерным только для вирусов, происходит и в клеточных организмах, в процессе так называемой РНК-интерференции .

Как в случае ДНК-зависимой РНК-полимеразы, так и в случае РНК-зависимой РНК-полимеразы фермент присоединяется к промоторной последовательности. Вторичная структура молекулы матрицы расплетается с помощью хеликазной активности полимеразы, которая при движении субстрата в направлении от 3" к 5" концу молекулы синтезирует РНК в направлении 5" → 3". Терминатор транскрипции в исходной молекуле определяет окончание синтеза. Многие молекулы РНК синтезируются в качестве молекул-предшественников, которые подвергаются «редактированию» - удалению ненужных частей с помощью РНК-белковых комплексов .

Например, у кишечной палочки гены рРНК расположены в составе одного оперона (в rrnB порядок расположения такой: 16S - tRNA Glu 2 - 23S -5S) считываются в виде одной длинной молекулы, которая затем подвергается расщеплению в нескольких участках с образованием сначала пре-рРНК, а затем зрелых молекул рРНК . Процесс изменения нуклеотидной последовательности РНК после синтеза носит название процессинга или редактирования РНК.

После завершения транскрипции РНК часто подвергается модификациям (см. выше), которые зависят от функции, выполняемой данной молекулой. У эукариот процесс «созревания» РНК, то есть её подготовки к синтезу белка, часто включает сплайсинг : удаление некодирующих белок последовательностей (интронов ) с помощью рибонуклеопротеида сплайсосомы . Затем к 5" концу молекулы пре-мРНК эукариот добавляется особый модифицированный нуклеотид (кэп ), а к 3" концу несколько аденинов , так назваемый «полиА-хвост» .

Типы РНК

Матричная (информационная) РНК - РНК, которая служит посредником при передаче информации, закодированной в ДНК к рибосомам, молекулярным машинам, синтезирующим белки живого организма. Кодирующая последовательность мРНК определяет последовательность аминокислот полипептидной цепи белка . Однако подавляющее большинство РНК не кодируют белок. Эти некодирующие РНК могут транскрибироваться с отдельных генов (например, рибосомальные РНК ) или быть производными интронов . Классические, хорошо изученные типы некодирующих РНК - это транспортные РНК (тРНК ) и рРНК, которые участвуют в процессе трансляции . Существуют также классы РНК, ответственные за регуляцию генов, процессинг мРНК и другие роли. Кроме того, есть и молекулы некодирующих РНК, способные катализировать химические реакции, такие, как разрезание и лигирование молекул РНК . По аналогии с белками, способными катализировать химические реакции - энзимами (ферментами ), каталитические молекулы РНК называются рибозимами .

Участвующие в трансляции

Основные статьи: мРНК , тРНК , рРНК , тмРНК

Роль разных типов РНК в синтезе белка (по Уотсону )

Информация о последовательности аминокислот белка содержится в мРНК . Три последовательных нуклеотида (кодон ) соответствуют одной аминокислоте. В эукариотических клетках транскирибированный предшественник мРНК или пре-мРНК процессируется с образованием зрелой мРНК. Процессинг включает удаление некодирующих белок последовательностей (интронов ). После этого мРНК экспортируется из ядра в цитоплазму, где к ней присоединяются рибосомы, транслирующие мРНК с помощью соединённых с аминокислотами тРНК.

В безъядерных клетках (бактерии и археи ) рибосомы могут присоединяться к мРНК сразу после транскрипции участка РНК. И у эукариот, и у прокариот цикл жизни мРНК завершается её контролируемым разрушением ферментами рибонуклеазами .

Транспортные (тРНК ) - малые, состоящие из приблизительно 80 нуклеотидов , молекулы с консервативной третичной структурой. Они переносят специфические аминокислоты в место синтеза пептидной связи в рибосоме. Каждая тРНК содержит участок для присоединения аминокислоты и антикодон для узнавания и присоединения к кодонам мРНК. Антикодон образует водородные связи с кодоном, что помещает тРНК в положение, способствующее образованию пептидной связи между последней аминокислотой образованного пептида и аминокислотой, присоединённой к тРНК .

Рибосомальные РНК (рРНК) - каталитическая составляющая рибосом. Эукариотические рибосомы содержат четыре типа молекул рРНК: 18S , 5.8S , 28S и 5S . Три из четырёх типов рРНК синтезируются в ядрышке . В цитоплазме рибосомальные РНК соединяются с рибосомальными белками и формируют нуклеопротеин , называемый рибосомой . Рибосома присоединяется к мРНК и синтезирует белок. рРНК составляет до 80 % РНК, обнаруживаемой в цитоплазме эукариотической клетки .

Необычный тип РНК, который действует в качестве тРНК и мРНК (тмРНК) обнаружен во многих бактериях и пластидах . При остановке рибосомы на дефектных мРНК без стоп-кодонов тмРНК присоединяет небольшой пептид, направляющий белок на деградацию .

Участвующие в регуляции генов

Основная статья: РНК-интерференция

В живых клетках обнаружено несколько типов РНК, которые могут уменьшать степень выражения гена при комплементарности мРНК или самому гену. Микро-РНК (21-22 нуклеотида в длину) найдены у эукариот и оказывают воздействие через механизм РНК-интерференции . При этом комплекс микро-РНК и ферментов может приводить к метилированию нуклеотидов в ДНК промотора гена, что служит сигналом для уменьшения активности гена. При использовании другого типа регуляции мРНК, комплементарная микро-РНК, деградируется . Однако есть и миРНК, которые увеличивают, а не уменьшают экспрессию генов . Малые интерферирующие РНК (миРНК , 20-25 нуклеотидов) часто образуются в результате расщепления вирусных РНК, но существуют и эндогенные клеточные миРНК . Малые интерферирующие РНК также действуют через РНК-интерференцию по сходным с микро-РНК механизмам . У животных найдены так называемыме РНК, взаимодействующие с Piwi (piRNA , 29-30 нуклеотидов), действующие в половых клетках против транспозиции и играющие роль в образовании гамет . Кроме того, piRNA могут эпигенетически наследоваться по материнской линии, передавая потомству своё свойство ингибировать экспрессию транспозонов .

Антисмысловые РНК широко распространены у бактерий, многие из них подавляют выражение генов, но некоторые активируют экспрессию . Действуют антисмысловые РНК, присоединяясь к мРНК, что приводит к образованию двуцепочечных молекул РНК, которые деградируются ферментами. . У эукариот обнаружены высокомолекулярные, мРНК-подобные молекулы РНК. Эти молекулы также регулируют выражение генов . В качестве примера можно привести Xist, присоединяющуюся и инактивирующую одну из двух Х-хромосом у самок млекопитающих .

В процессинге РНК

Основные статьи: Биосинтез белка , Сплайсосома , малые ядерные РНК

Многие РНК принимают участие в модификации других РНК. Интроны вырезаются из пре-мРНК сплайсосомами , которые, кроме белков, содержат несколько малых ядерных РНК (мяРНК) . Кроме того, интроны могут катализировать собственное вырезание . Синтезированая в результате транскрипции РНК также может быть химически модифицирована. У эукариот химические модификации нуклеотидов РНК, например, их метилирование, выполняется малыми ядерными РНК (мяРНК, 60-300 нуклеотидов). Этот тип РНК локализуется в ядрышко и тельцах Кахаля . После ассоциации мяРНК с ферментами, мяРНК связываются с РНК-мишенью путём образования пар между основаниями двух молекул, а ферменты модифицируют нуклеотиды РНК-мишени. Рибосомальные и транспортные РНК содержат много подобных модификаций, конкретное положение которых часто сохраняется в процессе эволюции. Также могут быть модифицированы мяРНК и сами мяРНК . Гидовые РНК осуществляют процесс редактирования РНК в кинетопласте - особом участке митохондрии протистов-кинетопластид (например, трипаносом ).

Геномы, состоящие из РНК

Жизненный цикл вируса с РНК геномом на примере полиовируса: 1 - присоединение исходного вириона к рецептору; 2 - вирион попадает в клетку; 3 - трансляция белков вируса с его РНК с образованием полипетида; 4 - полимеразы вируса размножают его РНК

Основная статья: Вирусы

Многие вирусы, например, вирус гриппа , на всех стадиях содержат геном, состоящий исключительно из РНК. РНК содержится внутри обычно белковой оболочки и реплицируется с помощью закодированных в ней РНК-зависимых РНК-полимераз. Вирусные геномы, состоящие из РНК разделяются на

«минус-цепь РНК», которая служит только геномом, а в качестве мРНК используется комплементарная ей молекула;

двухцепоченые вирусы.

Ретровирусы и ретротранспозоны

Гипотеза РНК-мира

Основная статья: Гипотеза РНК-мира

Способность молекул РНК одновременно служить как в качестве носителя информации, так и в качестве катализатора химических реакций, позволила выдвинуть гипотезу о том, что РНК была первым сложным полимером, появившимся в процессе добиологической эволюции. Эта гипотеза названа «гипотеза РНК-мира» . Согласно ей, РНК на первых этапах эволюции автокатализировала синтез других молекул РНК, а затем и ДНК. На втором этапе эволюции синтезированные молекулы ДНК, как более стабильные, стали хранилищем генетической информации. Синтез белка на матрице РНК с помощью пра-рибосом, полностью состоящих из РНК, расширил свойства добиологических систем, постепенно белок заменил РНК в структурных аспектах. Из этой гипотезы делается вывод, что многие РНК, принимающие участие в синтезе белка в современных клетках, в особенности рРНК и тРНК - это реликты РНК-мира.

Дезоксирибонуклеи́новая кислота́ (ДНК ) - макромолекула (одна из трех основных, две другие - РНК и белки ), обеспечивающая хранение , передачу из поколения в поколение и реализацию генетической программы развития и функционирования живых организмов . Основная роль ДНК в клетках - долговременное хранение информации о структуре РНК и белков .

В клетках эукариот (например, животных или растений ) ДНК находится в ядре клетки в составе хромосом , а также в некоторых клеточных органоидах (митохондриях и пластидах ). В клетках прокариотических организмов (бактерий и архей ) кольцевая или линейная молекула ДНК, так называемый нуклеоид, прикреплена изнутри к клеточной мембране. У них и у низших эукариот (например, дрожжей ) встречаются также небольшие автономные, преимущественно кольцевые молекулы ДНК, называемые плазмидами . Кроме того, одно- или двухцепочечные молекулы ДНК могут образовывать геном ДНК-содержащих вирусов .

С химической точки зрения ДНК - это длинная полимерная молекула, состоящая из повторяющихся блоков - нуклеотидов . Каждый нуклеотид состоит из азотистого основания , сахара (дезоксирибозы ) и фосфатной группы . Связи между нуклеотидами в цепи образуются за счёт дезоксирибозы и фосфатной группы. В подавляющем большинстве случаев (кроме некоторых вирусов, содержащих одноцепочечную ДНК) макромолекула ДНК состоит из двух цепей, ориентированных азотистыми основаниями друг к другу. Эта двухцепочечная молекула спирализована. В целом структура молекулы ДНК получила название «двойной спирали».